Supplement 3

Ökologie der Stelzenmücken (Limoniidae) des Litorals und angrenzender Gebiete im Nordseeküstenbereich (Diptera, Nematocera)

Hans-Adolf Wrage

In zunehmendem Maße werden die küstennahen Feuchtgebiete Europas als ökologisch sehr spezialisierte und dadurch besonders gefährdete Ökosysteme erkannt. Die ökologische Problematik der semiterrestrisch lebenden Evertebratenfauna innerhalb dieser Ökosysteme ist lange Zeit zu Unrecht gegenüber der aquatischen Fauna zurückgestellt worden.

Besonders spezialisierte ökologische Verhältnisse weisen die semiterrestrischen Feuchtgebiete des Wattenmeeres an der deutschen Nordseeküste auf. Sie sind ökologisch als Extrem-Biotope anzusehen. Die Areale der Vorlandzonen als einem alluvialen Schwemmland, die uneingedeichten Halligen und das Wattenmeer mit den künstlich geschaffenen Deichen und dem dahinterliegenden Marschland der Nordseeküste gehören topogenetisch zusammen. Die Vorlandzonen, die oberhalb der Mittel-Tide-Hochwasser-Linie (MTHw) als typische Salzwiesen ausgeprägt sind, stehen mit Deichen und ausgesüßter Marsch auch ökologisch durch Austauschprozesse in engem Zusammenhang (vgl. HEYDEMANN: "Die biozönotische Entwicklung vom Vorland zum Koog", 1960, 1962a und "Biologische Grenze Land - Meer", 1967a).

Ökologische Sukzessionsstufen führen an der Marsch-Flachküste von salz- und überflutungsbeeinflußten Vorlandzonen über relativ trockene Grasdeiche und undrainierte - schon eingedeichte - Kulturflächen zu Süßwasser- und Brackwasserbecken mit breiten semiterrestrischen Uferrändern und zu drainierten, ausgesüßten Weide- und Ackerlandbereichen. Alle diese Zonen sind in bezug auf ihr Entstehungsalter zumeist datierbar, haben bodengenetisch klar erkennbare Beziehungen und zeigen gut analysierbare ökologische Hauptfaktoren wie Überflutungshäufigkeit, Salzgehalt, Windgeschwindigkeit usw.

Für den Menschen stellt das ökologische Wissen um die biologischen Zusammenhänge in der Küstenregion sowohl eine entscheidende Basis für seine Wege- und Schutzmaßnahmen der Küste, als auch für Landschaftspflege- und Naturschutz-Konzepte dar. Detaillierte ökologische Untersuchungen gerade über die Evertebraten-Fauna (als Konsumenten 1., 2. und 3. Grades) sind aber auch im Rahmen ökologischer Grundlagenforschung über die Nahrungsnetze der Ökosysteme eine entscheidende Voraussetzung für das Verständnis der produktionsbiologischen Zusammenhänge im Wattenmeer-Bereich. Für dieses Verständnis der ökosystemaren Zusammenhänge ist die Analyse der Struktur der Nahrungskette, des Stoffkreislaufes und des Energieflusses auf der Basis einer vertieften Kenntnis des Arteninventars und seiner aut- und synökologischen Ansprüche erforderlich.

Ein wesentlicher Teil der Festigkeit des Vorlandes und der Stabilität des ökologischen Gleichgewichtes im Kulturland der Köge (= Polder = eingedeichtes Marschland) beruht auf der Abbaufähigkeit des Detritus durch detritophage Organismen. Zu diesem ökologischen Typ gehören die Stelzenmücken (Limoniidae), deren Larven zum größten Teil terrestrisch, semiterrestrisch oder aquatisch in Feuchtgebieten von organischem Abfallmaterial leben und dabei erheblich am Aufbau von Vorstufen der Humusbildung beteiligt sind.

Die Limoniidae sind mit den Tipulidae (Schnaken) nahe verwandt und wurden lange Zeit als Unterfamilie der Tipuliden angesehen. Mit bisher ca. 8.000 Arten auf der Welt sind sie jedoch etwa viermal artenreicher als die "eigentlichen" Tipuliden. Die Limoniidenlarven sind ausgewachsen etwa 5 - 20 mm lang und fertigen - soweit sie im Erdboden und in Schlammgewässern leben - Röhren mit Hilfe von Schleimsekreten der Labialdrüsen an. Manche Arten sind Primärzersetzer von abgefallenem Laub (z.B. Limonia, Molophilus), andere sind nur detritophag oder sind Holzmulmzersetzer. Dagegen sind Algenfresser, Pilzfresser und Räteher selten.

Durch die Bindung der Larven an Wasser oder wassernahe Gebiete im Binnenland und der Imagines an höhere Luftfeuchtigkeit liegt bei Limoniiden eine Prädisposition gegenüber Überflutung vor. Allerdings kommen nur wenige Arten auch an Binnenland-Salzstellen in Europa vor. Diese ökologische Erscheinung weist darauf hin, daß Limoniiden offenbar nur schwer eine ökologische Adaptation an salzhaltige Areale in Gestalt der Salzresistenz erwerben können. Bisher ist nur von ca.30 Arten = 0,37% der auf der Welt bekannten Arten aus drei Gattungen das Vorkommen in Salzwiesen und Litoralregionen bekannt (HINTON, 1976).

Die Limoniiden besiedeln fast alle geographischen Regionen der Erde mit Ausnahme der Pole und ausgesprochener Wüsten- und Steppengebiete. Im Gegensatz zu den Tipuliden scheinen die Imagines der Limoniiden eine wesentlich höhere Resistenz gegen tiefe Temperaturen zu besitzen und sind somit auch in den kühleren Monaten (Frühjahr und Herbst) flugaktiv anzutreffen. Eine Tendenz zur Prädisposition der Gruppe in Richtung "Kälteaktivität" wird besonders stark durch die Gattung Chionea, der "Schneefliege" (besser Schneemücke), deren Imagines selbst bei Temperaturen bis zu - 10°C noch aktiv sind, aufgezeigt. Das Vordringen der Limoniiden in die ökoklimatisch meist etwas kühleren Regionen der Literalbereiche erscheint unter diesem Aspekt verständlich.

Aus Europa waren bisher wenig ökologische und tiergeographische Angaben über die Limoniiden bekannt. Entsprechende Daten finden sich bei LINDNER (1958), CRAMER (1968), MENDL (1973a, 1974, 1975a) und TOBIAS (1975).

Diese Arbeiten konzentrieren sich a) auf den süddeutschen Raum und b) auf skandinavische Gebiete. Für Schleswig-Holstein gibt es nur wenige faunistische Angaben über die Limoniiden bei KRÖBER (1909, 1925, 1949, 1958) und bei MENDL (1971). Besonders über die Ökologie der Limoniiden der semiterrestrischen Zone ist in Mitteleuropa so gut wie nichts bekannt. Es existieren überhaupt keine Angaben zur Ökologie der in Salzwiesen lebenden Limoniiden. Die von HINTON (1976) angeführten Arten, die das Litoral bewohnen, kommen vorwiegend außerhalb Europas bzw. nur im Felslitoral vor.

Die vorliegende Arbeit befaßt sich damit erstmals intensiv mit der Ökologie der Limoniiden der Flachküsten Europas. Mit den Untersuchungen sind eine Fülle systematischer Schwierigkeiten verbunden gewesen. Hinzu kommen auch methodische Schwierigkeiten, da über günstige, quantitativ aussagekräftige Erfassungsmethoden für Limoniiden bisher wenig bekannt ist. Darüber hinaus gestaltet sich die Arbeit im Gezeitenbereich - besonders mit automatischen Methoden - schwierig (vgl. HEYDEMANN, 1967).

Die vorliegende Arbeit soll vor allem folgende Fragen beantworten:

1. Wie ist das Arteninventar der Limoniiden im Litoral zusammengesetzt?
   
2. Ist eine Zonierung der Limoniiden im Litoral vorhanden?
   
3. Welche Formen der ökologischen Adaptation der Limoniiden an die verschiedenen Faktoren des Litorals lassen sich feststellen?
   
4. Welche Lebensweise (Bionomie) zeichnet die Arten der Küstenregion aus?